Ökologisch, Morpho

Apr 09, 2024

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 13300 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die vorliegende Arbeit war Teil der Bewertung wilder genetischer Pflanzenressourcen von Futterinteresse in Nordmarokko und zielte darauf ab, die Agrarmorphologie und den Nährwert von Sulla flexuosa (L.) Medik zu untersuchen. (Hedysarum flexuosum L.) Ökotypen. Die Samen von einundzwanzig wilden S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen wurden an 21 Standorten gesammelt. Die edaphischen und klimatischen Eigenschaften der Sammelstellen wurden untersucht und bestätigten die bemerkenswerte Anpassungsfähigkeit von S. flexuosa (L.) Medik. Diese 21 Ökotypen wurden zwei Jahre lang in drei vollständig randomisierten Blöcken kultiviert. Die statistische Analyse zeigte eine erhebliche Variabilität zwischen den gesammelten Ökotypen. Die Hauptkomponentenanalyse und die Heatmap-Analyse ermöglichten die Unterscheidung von vier Gruppen von Ökotypen, hauptsächlich basierend auf Ernährungsparametern (Ballaststoffgehalt und Verdaulichkeit), Futterproduktion (Trockenmasseertrag, Anzahl der Blätter pro Pflanze und Gesamtzahl der Zweige) und Reproduktion (Anzahl). Blütenstände pro Pflanze und Gewicht von tausend Samen und Samen pro Pflanze). Darüber hinaus wies die vorliegende Studie auf den Wert des Ökotyps 1 hin, der mit seiner hohen Produktivität, seinem Nährwert und seinen Reproduktionsparametern einen doppelten Zweck erfüllt. Es wurde auch hervorgehoben, dass Ökotyp 4 eine späte Blüte, aber eine mittlere Produktivität aufweist, die hauptsächlich für die Heuernte genutzt werden kann, da die Trockenperiode mit den letzten Regenfällen in der Region zusammenfallen könnte.

Im südlichen Mittelmeerraum, beispielsweise im Norden Marokkos, trägt die Ziegenhaltung erheblich zum Einkommen ländlicher Haushalte bei. Diese landwirtschaftlichen Betriebe sind oft familiär geführt, weitläufig, basieren auf traditionellem Wissen und Know-how und basieren auf der Ausbeutung freier natürlicher Ressourcen1. Die Fütterung dieser Extensiv- oder Semiextensivviehhaltung ist durch einen starken Druck auf die Weideflächen und ein unregelmäßiges Futterangebot gekennzeichnet, das nicht das ganze Jahr über den Bedarf der Tiere deckt2. Um Wälder zu erhalten und die Tierproduktivität zu verbessern, ist es daher notwendig, neue Futterressourcen zu untersuchen, um Futtersysteme zu sichern1,2.

Endemische Futterleguminosen natürlicher Weiden sind aufgrund ihres hohen Proteingehalts unter anderem ein wesentlicher Bestandteil der Ernährung von Wiederkäuern.

Unter den im Mittelmeerraum vorkommenden wilden Hülsenfrüchten finden sich ein- und mehrjährige Arten der Gattung Hedysarum spp. wachsen auf einer bemerkenswerten Bandbreite an bioklimatischen und Bodenbedingungen3. Aufgrund ihrer mäßigen bis hohen Konzentration an kondensierten Tanninen sind Arten der Gattung Hedysarum spp. zeigen eine antiparasitäre Wirkung im Verdauungstrakt, eine Verringerung des mikrobiellen Proteinabbaus im Pansen mit verbesserter Darmabsorption und positive Auswirkungen auf die Umwelt durch eine Verringerung der Methanproduktion bei Wiederkäuern4. Das Interesse an der Gattung Hedysarum spp. beruht auch auf der Tatsache, dass einige Arten gute agronomische Eigenschaften und insbesondere eine hervorragende Anpassungsfähigkeit an marginale und trockene Umgebungen5, einen geringen Inputbedarf und einen Beitrag zur Stickstoffanreicherung des Bodens durch ihre Fähigkeit, Luftstickstoff durch symbiotische Verbindung mit Rhizobien zu binden6, aufweisen. Es handelt sich um nährstoffreiche und schmackhafte Hülsenfrüchte, die hauptsächlich als Grünfutter für die Beweidung und Heuproduktion verwendet werden. In einigen Regionen des Mittelmeerraums wurden sie auch als Silage genutzt. Sulla ist auch eine Zwischenfrucht, die die Bodenfruchtbarkeit verbessert und die Erosion verringert7. Darüber hinaus liegt seine Bedeutung auch in seiner Vielseitigkeit für landwirtschaftliche und nichtlandwirtschaftliche Zwecke. Sulla wurde für die Honigproduktion und Landschaftsarchitektur genutzt8.

Unter den Arten der Gattung Hedysarum spp. wird Hedysarum Coronarium L., auch Sulla Coronaria (L.) Medik., italienische oder spanische Esparsette genannt, häufig im Mittelmeerraum angebaut5,9 und wurde umfassend auf seinen Nährwert untersucht10 und Phenolverbindungen11 in unterschiedlichen morphologischen Stadien und durch unterschiedliche Konservierungsmethoden12. In Italien wurden einige Sorten von S. coronaria (L.) Medik (Grimaldi, Sparacia, Bellante und S. Homer) ausgewählt und werden bereits kultiviert und im italienischen nationalen Saatgutregister aufgeführt.

In Marokko und Algerien kommt H. flexuosum L. vor, auch bekannt als S. flexuosa (L.) Medik.13. Diese Hülsenfrucht ist eine wilde und vernachlässigte Pflanze, die in wilden natürlichen Graslandschaften in Form kleiner und isolierter Populationen vorkommt.

Es wird auf Mergel- und Mergel-Kalkstein-Substraten in Regionen mit durchschnittlichen Niederschlagsmengen über 550 mm3 gemeldet. Aufgrund seines spontanen und nicht kultivierten Charakters ist S. flexuosa (L.) Medik. steht auf der Roten Liste der Arten mit hohem Aussterberisiko der IUCN14. Angesichts des Verschwindens mehrerer Ökotypen in Gebieten, in denen sie vor einigen Jahren beobachtet wurden, könnte diese Verdünnung durch die Ausweitung der Bewirtschaftung, Bodendegradation, Überweidung oder den Klimawandel noch verstärkt werden. Die Erhaltung und Nutzung dieser lokalen Pflanzenressource könnte jedoch das Futterangebot erhöhen und somit als Alternative zu anderen Hülsenfrüchten in die Ernährung von Wiederkäuern eingeführt werden15. In Algerien wurden morphologische und ernährungsphysiologische Werte von frischem und sonnengetrocknetem S. flexuosa (L.) Medik. wurden für die Kaninchenmast untersucht16,17. In Marokko berichteten Errassi et al.18,19 über signifikante Unterschiede in der Verdaulichkeit und den Phenolverbindungen zwischen S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen; Diese erste Studie wurde nur für einige Parameter einiger Ökotypen durchgeführt.

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die ökologischen, agromorphologischen und ernährungsphysiologischen Eigenschaften von einundzwanzig S. flexuosa (L.) Medik eingehend zu bewerten. Ökotypen in Nordmarokko. Ziel war es, eine Samenbank zur Erhaltung zu schaffen und die produktiveren und interessanteren Ökotypen für den Anbau und die Tierernährung auszuwählen.

Das verwendete Pflanzenmaterial bestand aus einundzwanzig S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen, die im Juni 2018 an einundzwanzig Standorten in Nordmarokko gesammelt wurden (Abb. 1). Sie wurden unter Verwendung des FAO-Protokolls20 und gemäß den einschlägigen institutionellen, nationalen und internationalen Rechtsvorschriften erhoben. Tatsächlich wie die S. flexuosa (L.) Medik. auf der Roten Liste der IUCN steht, hat die regionale Landwirtschaftsdirektion Tanger–Tétouan–Al Hoceima (Marokko) das Nationale Institut für Agrarforschung (INRA) ermächtigt, Samen lokaler Keimplasmen für wissenschaftliche Zwecke der Charakterisierung und Konservierung zu sammeln. An jedem Standort wurden über 50–100 m2 reife Schoten von mindestens 30 zufällig ausgewählten Pflanzen gesammelt, wobei die maximale Anzahl reifer Schoten pro Pflanze gesammelt wurde. Die Samen wurden vor der Aussaat bei Raumtemperatur aufbewahrt und dann zur Langzeitlagerung an die INRA-Genbank geschickt. Das Saatgut steht dem Samenaustausch in Forschungsnetzwerken auf Anfrage beim Direktor zur Verfügung.

Sammelstellen der 21 S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen (Diese Karte wurde mit ArcGIS Desktop Version 10.4.1 erstellt – Esri, Redlands, CA, USA, https://en.freedownloadmanager.org/Windows-PC/Portal-for-ArcGIS.html).

Neunzehn bioklimatische Daten (BIO 1–19) aus dem Zeitraum 1950–2000 wurden für jede Sammelstelle aus wichtigen Klimadatenbanken geschätzt (www.worldclim.org). Die Daten wurden aus Satellitenbildern über ArcGIS Desktop Version 9.3 (Esri, Redlands, CA, USA) extrahiert und mit einer Auflösung von ca. 1 km21 interpoliert. Klimadaten (Minimum, Maximum, Durchschnittstemperaturen (°C), Niederschläge jedes Monats und Gesamtniederschläge (mm) der Agrarjahre 2019 und 2020) des Versuchsstandorts wurden von einer 10 km näher gelegenen Klimastation gesammelt. Auf Basis dieser Klimadaten wurden die bioklimatischen Variablen der beiden Jahre berechnet. An den Sammelstellen wurden fünf Bodenproben aus dem 0–20-cm-Horizont und fünf aus dem 20–40-cm-Horizont für die edaphische Analyse entnommen. Bodenproben wurden bei 60 °C im Ofen getrocknet, bis das Gewicht konstant blieb und die Luftfeuchtigkeit als Differenz zwischen nassen und trockenen Proben berechnet wurde. Sie wurden gemahlen und durch ein 2-mm-Sieb gegeben, um größere Partikel zu entfernen. Der pH-Wert (Wasser und KCl) wurde mit einem standardmäßig kalibrierten pH-Meter in einem Verhältnis von destilliertem Wasser und trockenem Boden von 2:122 abgelesen. Die elektrische Leitfähigkeit wurde im Bodenextrakt, der aus der gesättigten Bodenpaste entnommen wurde, mit einem Leitfähigkeitsmessgerät gemessen23. Stickstoff wurde durch Mineralisierung und Destillation nach der Kjeldahl-Methode24 bestimmt. Austauschbares Kalium (K) wurde in 1 N Ammoniumacetatextrakt mit einem Flammenphotometer25 analysiert. Der Gesamtkalkgehalt (CaCO3) wurde durch Behandlung der Probe mit HCl26 gemessen. Kohlenstoff wurde durch Dichromatoxidation gemessen und durch Multiplikation mit dem Faktor 1,7227 in organisches Material umgewandelt. Der verfügbare Phosphor (P) wurde mit der kolorimetrischen Methode28 ermittelt. Die Bodentextur wurde mithilfe der Standardpipettenmethode und Nasssiebung29 bestimmt.

Die Studie wurde sowohl in den Agrarjahren 2018/2019 (2019) als auch 2019/2020 (2020) in El Menzla durchgeführt, einem verwandten Bereich des Regionalen Agrarforschungsinstituts von Tanger (Marokko) (35° 31′ 53′′ N; 5° 42′ 36′′ W; 128,5 m AMSL). Von den gesammelten Ökotypen wurden am 1. November 2018 und am 29. Oktober 2019 in Gewächshausschalen 3 bis 5 Samen pro Alveole ausgesät. Vier Wochen nach der Aussaat wurden im Feld 60 Setzlinge in einem randomisierten Gesamtblock in eine Parzelle verpflanzt Design mit drei Wiederholungen (dh 180 Sämlinge pro Ökotyp und Jahr). In einer Parzelle wurden die Sämlinge in sechs 2-m-Reihen mit 30 cm Abstand zwischen den Reihen und 22 cm zwischen den Pflanzen verpflanzt. Der Abstand zwischen den Parzellen betrug 50 cm und zwischen den Blöcken 1 m. Sulla flexuosa (L.) Medik. Die Samen wurden vor der Aussaat nicht mit Rhizobium beimpft, da es an dieser Stelle auf natürliche Weise zu einer starken Knötchenbildung kommt. Der Versuch wurde in den Jahren 2019 und 2020 unter Regenfeldbedingungen auf brachliegenden Parzellen durchgeführt und am Tag der Umpflanzung der Pflanzen in die Parzellen wurde NPK-Dünger (10-30-10) in einer Menge von 100 kg/ha ausgebracht. Die Bewässerung erfolgte einmal am selben Tag, um eine Stickstoffverflüchtigung zu vermeiden. Natürliches Unkraut wurde während der Vegetationsperiode manuell entfernt.

Bei regelmäßigen Besuchen (alle drei) wurden die Anzahl der Tage zwischen Aussaat und Auflaufen (NDE), das Erscheinen der ersten Blütenknospe (FBA), der Beginn der Blüte (SF), die volle Blüte (FF) und das Ende der Blüte (EF) aufgezeichnet Tage) zum Versuchsstandort im ersten Jahr. Die Blütedauer (FDUR) wurde durch die Differenz zwischen Beginn und Ende der Blüte bestimmt. Im zweiten Jahr (2020) erlaubte der durch COVID-19 bedingte Lockdown keine phänologische Charakterisierung. Die verschiedenen phänologischen Stadien wurden in Wachstumsgradtagen (GDD) unter Berücksichtigung der Basistemperatur von 10 °C30 ausgedrückt. Sie wurden durch die folgende Formel „Gl. (1)“:

Dabei ist Tmax die tägliche Höchsttemperatur (°C), Tmin die tägliche Mindesttemperatur (°C) und Tb die Basistemperatur (10 °C).

Zu Beginn der Blüte und der Vollblüte während der zwei Jahre wurden fünf Pflanzen zur morphologischen Charakterisierung ausgewählt (Anzahl der plagiotropen Zweige (NPB), Pflanzenhöhe (PH), Länge der orthotropen Achse (LOA), Länge des längsten Plagiotrops). Zweig (LLPB), Anzahl Blätter pro Pflanze (NLP), Anzahl Blütenstände pro Pflanze (NIP), Anzahl Gesamtzweige (NTB), Stammdurchmesser (SD).

Die Frisch- und Trockenmasseerträge (FMY und DMY) wurden in den Stadien Knospung, Beginn der Blüte und Vollblüte bestimmt. In jeder Phase wurden 0,75 m2 pro Parzelle geerntet und gewogen. Um eine Kontamination des Bodens zu vermeiden, wurden die Pflanzen in einer Höhe von 5 cm über dem Boden geschnitten. Anschließend wurden 20 g Frischmasse bei 102 ± 1,0 °C unter Zwangsbelüftung bis zur Gewichtskonstanz getrocknet, um den TS-Gehalt der Proben und damit den DMY abzuschätzen. Darüber hinaus wurde eine zweite Probe von 1 kg Frischmaterial verwendet, um die verschiedenen Bestandteile der geschnittenen Pflanzen zu trennen: Blätter, Stängel und Blüten. Die Blätter und Stängel wurden dann bei 102 ± 1,0 °C unter Zwangsbelüftung auf ein konstantes Gewicht getrocknet, um das Blatt-Stiel-Verhältnis (LSR) auf TS-Basis zu berechnen. Im physiologischen Reifestadium wurden fünf Pflanzen geerntet und gedroschen, um das Samengewicht pro Pflanze (SWP) zu bestimmen; Eintausend Samen wurden dreimal gewogen, um das Tausendsamengewicht (TSW) zu bestimmen.

Ganze Pflanzen von S. flexuosa (L.) Medik. Die im Knospungsstadium, in der Frühblüte und in der Vollblüte geernteten Pflanzen wurden zur Bestimmung von FMY, DMY und dem Nährwert des Futters verwendet. Die Proben wurden 48 Stunden lang bei 60 °C im Ofen getrocknet, dann gemahlen und durch ein 1-mm-Sieb gesiebt und in einem Exsikkator gelagert.

Für die Analysen wurden die AOAC31-Methoden verwendet. Der Aschegehalt wurde nach 12-stündiger Verbrennung von 2 g getrockneten Proben in einem Muffelofen bei 550 °C (Nr. 942.05) bestimmt. Der Fettgehalt (FC) wurde nach der Soxhlet-Methode unter Verwendung von Diethylether als Lösungsmittel (Nr. 963.15) ermittelt. Der Rohproteingehalt (CP) wurde durch Multiplikation des Stickstoffgehalts mit 6,25 bestimmt, ermittelt nach der Kjeldahl-Methode (Nr. 977.02). Der Fasergehalt [Rohfaser (CF) und Fasern NDF (Neutral Detergent Fiber), ADF (Acid Detergent Fiber) und ADL (Acid Detergent Lignin)] wurde mit einem ANKOM® 200 Fiber Analyzer (ANKOM Technology, Macedon, NY, USA) analysiert. (Nr. 962.09) für CF und die Methode von Van Soest et al.32 für NDF, ADF und ADL. Der stickstofffreie Extrakt (NFE) wurde anhand der folgenden Formel „Gl. (2)“:

Die Quantifizierung der Gesamtphenole (TP) und Gesamttannine (TT) erfolgte nach dem von Makkar et al.33 beschriebenen Verfahren. Kurz gesagt erfolgte die Extraktion durch Mischen von 10 ml 70 %igem Aceton mit 200 mg fein gemahlener trockener Probe. Die Mischung wurde 20 Minuten lang einer Ultraschallbehandlung und 10 Minuten lang bei 3500 U/min und 4 °C zentrifugiert. In einem Röhrchen wurden 0,05 ml des Extrakts mit 0,25 ml Folin Ciocalteu 1N-Reagenz, 0,5 ml destilliertem Wasser und 1,25 ml 20 %iger Natriumcarbonatlösung gemischt. Die Lösung wurde dann verwirbelt und 40 Minuten lang im Dunkeln belassen; Die Absorption wurde bei 725 nm abgelesen, um den Gesamtphenolgehalt zu bestimmen. In einem anderen Zentrifugenröhrchen wurden 3 ml des Extrakts mit 300 mg Polyvinylpolypyrrolidon und 3 ml entmineralisiertem Wasser gemischt. Das Röhrchen wurde gevortext, 15 Minuten lang bei 4 °C gehalten, 10 Minuten lang bei 4 °C und 3500 U/min zentrifugiert und dann bei 725 nm abgelesen, um nichtgerbstoffhaltige Phenole (NTP) zu bestimmen. Die Gesamttannine wurden als Differenz zwischen nichtgerbstoffhaltigen Phenolen und Gesamtphenolen berechnet. Kondensierte Tannine (CT) wurden mit der Methode von Porter et al.34 analysiert. Kurz gesagt, in einem Glasröhrchen wurden 3 ml Butanol-HCl-Reagenz und 0,1 ml Eisenreagenz mit 0,5 ml des Extrakts gemischt. Die Röhrchen wurden gevortext und für eine Stunde in ein Wasserbad bei 97 °C gestellt. Nach dem Abkühlen wurde die Extinktion bei 550 nm abgelesen. Der Unterschied zwischen TT und CT ergibt sich aus hydrolysierbaren Tanninen (HT).

Die In-vitro-Enzym-CP-Abbaubarkeit (IVECPD) wurde nach der Methode von Aufrère und Cartailler35 bestimmt. Kurz gesagt, in einem Zentrifugenröhrchen wurden 25 ml einer Proteaselösung zu 0,5 g der Probe gegeben und eine Stunde lang bei 40 °C inkubiert. Die Probe wurde 5 Minuten lang bei 3500 U/min zentrifugiert und anschließend filtriert. Die flüssige Phase wurde eine Stunde lang mit Schwefelsäure bei 120 °C und zwei Stunden lang bei 350 °C mineralisiert. Das Rohr mit der mineralisierten Probe wurde mit dem Destilliergerät verbunden. Abschließend wurde der Inhalt des Erlenmeyerkolbens mit 0,1 N HCL titriert, um den aufgeschlossenen Stickstoffgehalt zu bestimmen.

Die In-vitro-True-Digestibility (IVTD) wurde durch Inkubation von Futterproben in Filterbeuteln in einem Daisy II-Inkubator® (ANKOM Technology, Fairport, NY, USA) bestimmt36. Der Pansensaft wurde von Ziegen in einem kommunalen Schlachthof gewonnen. Die Pansenflüssigkeit wurde in einer vorgewärmten Thermoskanne gesammelt und ins Labor transportiert, wo die Pansenflüssigkeit 30 Sekunden lang unter CO2 ausgespült wurde. Etwa 500 mg jedes Futters wurden in ANKOM F57-Filterbeutel mit einer Porengröße von 57 mm (ANKOM, Macedon, NY) gegeben, die heißversiegelt wurden, und anschließend in Gläser gefüllt (24 Beutel/Glas). Die Pansenflüssigkeit wurde im Verhältnis 1:5 zu künstlichem Speichel gegeben, und dann wurde die Mischung in Gläser gegeben und 48 Stunden lang bei 39,5 °C inkubiert. Die In-vitro-Verdaulichkeit wurde durch Quantifizierung der restlichen TS im Vergleich zu den inkubierten Anfangsmengen geschätzt. Die enzymatische Pepsin-Cellulase-Methode wurde verwendet, um die enzymatische Trockensubstanzverdaulichkeit (IVEDMD) und die enzymatische Verdaulichkeit organischer Substanz (IVEOMD) von S. flexuosa (L.) Medik.37 nach einer zweistufigen Methode zu bestimmen: 0,5 g getrocknete Die Probe wurde bei 40 °C mit 20 ml einer 2 %igen Pepsinlösung, verdünnt in 0,1 N Salzsäure, inkubiert und 24 Stunden lang konstant geschüttelt; Anschließend wurde die Probe in 50 ml einer Pufferlösung mit 1 g/l Cellulase gelöst, geschüttelt und 24 Stunden lang bei 40 °C inkubiert. Nach der Inkubation wurde die Probe mit heißem destilliertem Wasser gespült und bis zur Gewichtskonstanz in einen Ofen bei 60 °C gestellt. Es wurde gewogen, um den IVEDMD zu bestimmen. Die Probe wurde im Muffelofen 12 Stunden lang bei 550 °C verbrannt, um IVEOMD zu bestimmen.

Die metabolisierbare Energie (ME; MJ/kg TS) wurde mit der „Gl. (3)“ von AOAC31:

Dabei ist IVEDMD die enzymatische Trockenmasseverdaulichkeit in Prozent.

Eine Varianzanalyse wurde durchgeführt, um die Jahre, Ökotypen, phänologischen Stadien und ihre Wechselwirkungen zu testen. Die Varianzkomponenten wurden mithilfe eines allgemeinen linearen Modells (GLM) unter Verwendung der SAS 9.4-Version (SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA) geschätzt. Das phänologische Stadium wurde als fester Faktor im Modell berücksichtigt. Um die Korrelationen zwischen den verschiedenen Parametern zu untersuchen, wurde eine Korrelationsmatrix basierend auf Pearsons Korrelationskoeffizienten mit der R-Software „corrplot“ (Version 4.2.1) erstellt. Für alle Parameter wurde eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) mit den Paketen „Factominer und Factoextra“ der R-Software durchgeführt. Es wurden nur Variablen beibehalten, die auf den Achsen gut beschrieben waren. Eine Heatmap, die alle morphologischen, agronomischen und ernährungsphysiologischen Parameter zusammenfasst, die zur Variation zwischen S. flexuosa (L.) Medik. beitragen. Ökotypen wurden mit dem „Pheatmap“-Paket der R-Software erstellt, mit euklidischem Abstand als Ähnlichkeitsmaß und hierarchischer Clusterbildung mit vollständiger Verknüpfung.

In Nordmarokko ist die wild gesammelte S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen wurden an Standorten mit einer Höhe von nicht mehr als 358 m und einer jährlichen Mindestniederschlagsmenge von 661 mm gefunden (Tabelle 1). Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Böden waren von Standort zu Standort unterschiedlich. Die Ergebnisse zeigten jedoch, dass diese Böden eher trocken (5 % Feuchtigkeit), basisch (pH = 8,4) und arm an organischer Substanz (2 %), austauschbarem Kalium (137 ppm) und verfügbarem Phosphor (9,6 ppm) waren. Die durchschnittliche elektrische Leitfähigkeit des Bodens (9,8 mS/m) lag unter 20 mS/m und entsprach laut Boulding et al.38 einem nicht salzhaltigen Boden. Der Kalksteingehalt betrug nicht mehr als 20 %. Diese Ergebnisse kommen denen von Abdelguerfi-Berrekia et al.3 und Zirmi-Zembri und Kadi16 nahe, mit einem minimalen Niederschlag von 550 mm, einer maximalen Höhe von 600 m, einem pH-Wert im Bereich von 7,4 bis 8,9 und einer organischen Substanz (OM). Gehalt im Bereich von 0,21 bis 2,54 % und ein CaCO3 von weniger als 20 %. Diese Autoren berichteten jedoch von eher tonigen oder sandigen Böden an den Sammelstellen von wildem S. flexuosa (L.) Medik. Im Gegensatz dazu fanden Yemlahi et al.39 S. flexuosa (L.) Medik. in ton-lehmigen Böden. In der vorliegenden Studie enthielt der Boden mindestens 11 % Ton, während bei Sand und Schluff die Mindestanteile 0 % erreichen konnten; Für S. flexuosa (L.) Medik muss der Boden offenbar ein Minimum an Ton enthalten. Wachstum. An einer Sammelstelle wurde ein hoher Gehalt an Grobschlamm (76 %) beobachtet. Alle diese Ergebnisse zeigen die hohe Anpassungsfähigkeit von S. flexuosa (L.) Medik. auf sehr unterschiedlichen Böden in der strukturellen Zusammensetzung zu wachsen.

Die Ergebnisse zeigten, dass alle agromorphologischen Parameter von S. flexuosa (L.) Medik. wurden signifikant (p < 0,01) durch den Ökotyp und das phänologische Stadium beeinflusst (Tabelle 2), wohingegen das Jahr signifikant (p < 0,05) alle Parameter außer DMY beeinflusste. Die Wechselwirkungen Ökotyp × Jahr und Ökotyp × phänologisches Stadium zeigten eine signifikante Wechselwirkung (p < 0,01) für alle agronomischen und morphologischen Parameter. Das Interaktionsjahr × phänologisches Stadium hatte einen hochsignifikanten Einfluss (p < 0,001) auf die Anzahl der plagiotropen Zweige, Blätter und Blütenstände pro Pflanze und die Länge des längsten plagiotropen Zweigs pro Pflanze. Die Interaktion Ökotyp × Jahr × phänologisches Stadium war für alle Parameter außer DMY signifikant (p < 0,05). Mehrere Autoren berichteten über Auswirkungen der klimatischen Bedingungen40 auf die Pflanzenentwicklung, was die Wechselwirkungen zwischen Ökotyp und Jahr für alle morphologischen Parameter erklären könnte, da die Vegetationsperiode 2020 31 % feuchter war als die Vegetationsperiode 2019.

Die Anzahl der plagiotropen Zweige variierte stark zwischen den Ökotypen, aber die durchschnittliche Anzahl (9,1) lag im Bereich der für Luzerne (Medicago sativa) gemeldeten Werte41, aber höher als die für S. coronaria (L.) Medik gemeldeten Werte. (4.4)5. Die gleiche Beobachtung wurde für die Anzahl der Gesamtzweige gemacht, mit einem Durchschnitt von 165 im vorliegenden Versuch gegenüber 43 für S. coronaria (L.) Medik.5. Der Anstieg der Anzahl plagiotroper (9,8 vs. 8,5) und Gesamtzweige (176 vs. 153) im zweiten Jahr war wahrscheinlich auf die höhere Wasser- und Lichtverfügbarkeit als im ersten Jahr zurückzuführen. Tatsächlich steht in einem nassen Jahr mehr Wasser für das Pflanzenwachstum zur Verfügung, was zu einem verstärkten vegetativen Wachstum und einer stärkeren Verzweigung führen kann. Außerdem könnten plagiotrope Zweige, die horizontal wachsen, die Lichteinfangeffizienz verbessern und die von der Pflanze empfangene Lichtmenge erhöhen. In einem nassen Jahr könnte es aufgrund der Wolkendecke zu diffuserem Licht kommen, was ebenfalls die Verzweigung begünstigen kann42.

Die durchschnittliche Pflanzenhöhe von S. flexuosa (L.) Medik. war 65 cm. Für S. coronaria (L.) Medik wurden Werte von 40 cm und 60 cm berichtet. bzw. Luzerne5,41. Die Länge des längsten plagiotropen Zweigs pro Pflanze betrug etwa 107 cm im Vergleich zu 159 cm, die bei S. coronaria (L.) Medik beobachtet wurden.43. Daher neigt letzteres dazu, horizontal zu wachsen, verglichen mit S. flexuosa (L.) Medik., das eher vertikal wächst. Der durchschnittliche Hauptstammdurchmesser (1,07 cm) der Ökotypen in dieser Studie war kleiner als der durchschnittliche Durchmesser, der für S. coronaria (L.) Medik beobachtet wurde.in Spanien (1,9 cm)9. Dieser kleinere Stammdurchmesser bei höherer Höhe von S. flexuosa (L.) Medik. könnte es anfälliger für Ablagerungen machen.

Die große Variabilität der morphologischen Parameter (mit 12,6 % für den Stammdurchmesser und 35,9 % für die Anzahl der Blütenstände pro Pflanze) zwischen den Ökotypen spiegelte das geringe Maß an menschlichem Eingriff bei der Selektion wider. Die geringe Variabilität der Phänologie (mit 0,2 % für den Beginn der Blüte und 6,8 ​​% für die Anzahl der Tage bis zum Auflaufen) wurde auch für andere Hülsenfruchtarten berichtet44. Hinsichtlich der Ertragsparameter ist S. coronaria (L.) Medik. ein zweijähriges Futtermittel, während S. flexuosa (L.) Medik. ein zweijähriges Futtermittel ist. ist jährlich5,16. Allerdings lag der in der vorliegenden Studie beobachtete jährliche Frischmasseertrag (33,0 T/ha) nahe an dem von Córdoba et al.9 berichteten (29,0 T/ha) mit zweijährlichen Populationen von S. coronaria (L.) Medik. in das erste Jahr.

Im Gegensatz dazu war der TMW im vorliegenden Versuch höher (4,8 vs. 3,5 t TM/ha). Dieser Unterschied im DM-Gehalt könnte durch das geringere Blatt-Stiel-Verhältnis (0,55) aufgrund der stärkeren Verzweigung bei S. flexuosa (L.) Medik erklärt werden. im Vergleich zu S. coronaria (L.) Medik.(0,4 bis 3,2)5,45. Darüber hinaus sollten die S. flexuosa (L.) Medik-Pflanzen mit Vorsicht behandelt werden, da Wildarten Berichten zufolge im Vergleich zu Vorläuferpflanzen in ihrer Reaktion auf Entlaubung weniger widerstandsfähig sind46. Dies resultiert aus der Auswahl von Merkmalen, die es den Pflanzen ermöglichen, sich schnell von Schäden zu erholen, die durch Beweidung oder Ernte verursacht wurden.

In dieser Studie waren alle Ökotypen im Jahr 2020 belaubter und dichter als im Jahr 2019 (428 vs. 262 für die Anzahl der Blütenstände pro Pflanze und 176 vs. 153 für die Anzahl der Gesamtzweige). Dies könnte auf höhere Niederschläge während der zweiten Vegetationsperiode zurückzuführen sein (736,8 vs. 563,2 mm). Es wurde jedoch nur eine Steigerung der Frischmasseausbeute und keine signifikante Steigerung der TM-Ausbeute beobachtet. Dies wurde möglicherweise durch den Anstieg des Blatt-Stiel-Verhältnisses erklärt, da der DM der Blätter im Vergleich zu den Stängeln geringer ist.

Was die Samenertragsparameter betrifft, betrug das Tausendsamengewicht durchschnittlich 5,9 g und lag im Bereich der für S. coronaria (L.) Medik gemeldeten Werte.9. Diese Werte sind interessant, da Berichten zufolge Nutzpflanzenarten aufgrund der künstlichen Selektion auf größere Samen ein höheres Tausendkorngewicht als Wildarten aufweisen, was die Wettbewerbsfähigkeit in den frühen Stadien der Pflanzenetablierung verbessern und den Ernteertrag und das Wachstum steigern kann46.

Die Phänologie und die optimalen Bedingungen für jede Phase des Erntezyklus sind entscheidend für die Entscheidung über die am besten geeigneten Ökotypen für eine bestimmte Region. Selbst unter günstigen Bedingungen (Gewächshaussaat in Schalen) kann die Anzahl der Tage zwischen der Aussaat und dem Auflaufen von S. flexuosa (L.) Medik. Samen, berechnet in GDD, schwankten zwischen 64,6 und 115,0 °C, mit einem Durchschnitt von 89,3 °C, was einen starken Einfluss des Ökotyps auf diesen Parameter zeigt. Das Aussehen der ersten Blütenknospe (525,3 °C) und die frühen (613,2 °C), vollen (642,8 °C) und späten (758,1 °C) Stadien der Blüte unterschieden sich ebenfalls signifikant (p < 0,001) zwischen den Ökotypen.

Alle Nährwertparameter (Tabelle 3) von S. flexuosa (L.) Medik. wurden signifikant vom Ökotyp und dem phänologischen Stadium beeinflusst (p < 0,001). Ebenso hatte der Jahreseffekt einen signifikanten (p < 0,05) Einfluss auf alle Ernährungsparameter außer Ash, IVECPD und ME. Der Wechselwirkungseffekt zwischen Ökotyp und Jahr war für alle Parameter hochsignifikant (p < 0,001), möglicherweise aufgrund der Unterschiede in den Umweltbedingungen, insbesondere der Niederschläge zwischen den Jahren, oder in der Genetik, die ihre Reaktion auf Umweltschwankungen beeinflusst. Der Interaktionseffekt zwischen Ökotyp und phänologischem Stadium war für alle Parameter außer Ash und ADF hochsignifikant (p < 0,01). Der Interaktionseffekt zwischen Jahr und phänologischem Stadium war für alle Parameter mit Ausnahme von DM, Ash, CF, ADL und IVTD signifikant (p < 0,05). Schließlich war die dreifache Interaktion für Fett, ADF, IVTD, Phenole, NTP, CT und HT signifikant (p < 0,05). Es könnte erklärt werden, dass für jedes phänologische Stadium nicht dieselben Ökotypen die leistungsfähigeren waren. Daher muss für jeden Ökotyp das genaue phänologische Stadium bestimmt werden, um optimale Ergebnisse zu erzielen.

Hülsenfrüchte gelten als hochwertiges Ergänzungsfuttermittel auf Proteinbasis. Die Nährwerte können je nach Art und Sorte, im Laufe der Jahre und zwischen den phänologischen Stadien variieren9,10,47. Sulla flexuosa (L.) Medik. zeigten einen hohen durchschnittlichen CP-Gehalt (19,4 % TS), der nahe an den von Zirmi-Zembri et al.48 für S. flexuosa (L.) Medik angegebenen Werten liegt. und von Borreani et al.10 berichtete Werte für S. coronaria (L.) Medik. Alle Ökotypen hatten einen CP-Gehalt von mehr als 9 %, dem Mindestwert, der für eine angemessene mikrobielle Synthese im Pansen erforderlich ist49. Sowohl der NDF- (47,1 vs. 48,6 % TS) als auch der ADF-Gehalt (32,2 vs. 34,5 % TS) lagen ebenfalls nahe an den von Kadi et al.50 beobachteten Werten, während die Werte für ADL fast doppelt so hoch waren (14,1 vs. 9,0). % DM).

Mit dem Fortschreiten des phänologischen Stadiums der Pflanzen (Tabelle 3) kam es zu einem signifikanten (p < 0,001) Anstieg von Fett (+ 22,5 %), Asche (+ 14,0 %), CF (+ 21,8 %), NDF (+ 11,9 %). ), ADF (+ 7,9 %) und ADL (+ 20,0 %) Gehalte sowie eine ebenso signifikante Abnahme des NFE (−7,2 %), des ME (−19,3 %) und des OM (−9,8 %), Rohproteins (–2,8 %) und echte (–12,5 %) Verdaulichkeiten wurden beobachtet. Der Beginn der Blüte zeigte geringere CF- und ADF-Gehalte als die beiden anderen Stadien (Knospung und Vollblüte). Eine Steigerung des Frisch- oder Trockenmasseertrags führt in der Regel zu höheren NDF-Gehalten aufgrund eines erhöhten Stammanteils, einer Zellwandverdickung oder eines geringeren Protein- und anderen löslichen Zellgehalts51. Diese Veränderungen in der Pflanzenentwicklung treten mit Fortschreiten des phänologischen Stadiums auf10. Phenole, NTP, CT und HT nahmen vom Knospungsstadium bis zur vollen Blüte um durchschnittlich 37 % ab. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zur CT lagen unter den für S. coronaria (L.) Medik.11 ermittelten Bereichen. Dieser Rückgang im vorliegenden Versuch könnte auf ein verringertes Blatt-Stiel-Verhältnis zurückzuführen sein, da kondensierte Tannine in den Blättern der verwandten Art S. coronaria (L.) Medik konzentriert sind.11.

Wie erwartet nahm der CP vom Knospungsstadium bis zur Vollblüte um 22 % TS ab. Dies könnte auf einen Wachstumsverdünnungseffekt aufgrund erhöhter struktureller Kohlenhydrate mit fortschreitendem Reifestadium zurückzuführen sein. Obwohl der CP-Prozentsatz abnahm, stieg die Rohproteinausbeute mit dem phänologischen Stadium und damit mit zunehmendem Ertrag signifikant an (P < 0,001).

Sulla flexuosa (L.) Medik. Die Ökotypen zeigten einen geringen Anstieg der Gehalte an CP (+2,3 %), Fett (+2,4 %) und CF (+3,0) sowie einen leichten Rückgang bei NDF (–4,2 %), ADF (–0,7 %) und ADL (–). 1,8 %), NFE (−2,7 %) Inhalte zwischen den beiden Jahren. Für OM und echte Verdaulichkeit wurden langsame Anstiege (< 1,0 %) festgestellt. Phenole, NTP und CT waren im zweiten Jahr signifikant (P < 0,05) um 3,0 %, 2,9 % bzw. 9,5 % niedriger. Allerdings waren die HT-Gehalte um 5,2 % höher. Der geringe Faserzuwachs im zweiten Jahr könnte auf geringe Temperaturunterschiede zwischen den beiden Jahren zurückzuführen sein, da Pflanzenentwicklung und Faseransammlung Berichten zufolge einen negativen Zusammenhang mit der Temperatur haben52. Es wurde angegeben, dass höhere Temperaturen von etwa 1,5 °C in der Erntesaison zu 3,5 % höheren NDF- und 21 % höheren ADL-Gehalten führten. In der vorliegenden Studie betrug der Anstieg jedoch nur 0,4 °C. Das Fehlen von Unterschieden im Gesamtwachstum, das sich in den gleichen Erträgen zwischen den beiden Jahren zeigt, führte zu einer schwachen Veränderung der Faseransammlung53. Die CP-Verdaulichkeit (43,7 %) lag nahe an den Werten für Luzerne (46,4 % TS)54 und wurde nicht vom Jahr beeinflusst. Die beobachteten Unterschiede bei der CP-Verdaulichkeit könnten durch den Ballaststoffgehalt und die umgekehrte Beziehung zwischen diesen beiden Parametern erklärt werden. Der erhöhte Ballaststoffgehalt im phänologischen Stadium erklärte auch die verringerte ME. Die für Esparsette und Luzerne in der Türkei gemeldeten ME-Werte schwankten jedoch immer42.

Das Verständnis der Korrelationen zwischen verschiedenen Parametern ist von entscheidender Bedeutung, da es die indirekte Auswahl der Parameter ermöglicht, die quantitativ vererbt und durch genetische Effekte beeinflusst werden55. Der Pearson-Korrelationskoeffizient zwischen Parameterpaaren und die zugehörigen Wahrscheinlichkeiten ist in Abb. 2 dargestellt.

Korrelationsmatrix agromorphologischer und edaphoklimatischer Merkmale, bewertet in 21 marokkanischen S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen. Positive Korrelationen werden in grüner Farbe und negative Korrelationen in violetter Farbe dargestellt. Die Farbintensität und die Größe des Kreises sind proportional zu den Korrelationskoeffizienten. Auf der rechten Seite des Korrelogramms zeigt die Legendenfarbe die Korrelationskoeffizienten und die entsprechenden Farben an. NPB Anzahl der plagiotropen Zweige, PH Pflanzenhöhe (cm), LOA Länge der orthotropen Achse (cm), LLPB Länge des längsten plagiotropen Zweigs (cm), NLP Anzahl der Blätter pro Pflanze, NIP Anzahl der Blütenstände pro Pflanze, NTB-Nummer der gesamten Zweige, SD Stammdurchmesser (cm), FMY Frischmasseertrag (T/ha), DMY Trockenmasseertrag (T/ha), LSR Blatt-Stiel-Verhältnis, NDE Anzahl der Tage bis zum Auflaufen (°C), FBA First Knospenaussehen (°C), FDUR Blütedauer (°C), SWP Samengewicht pro Pflanze (g), K Austauschbares Kalium (ppm), FnSilt Feiner Schlick (%), CoSilt Grober Schlick (%), BIO4 Temperatur-Saisonalität (Standard). Abweichung × 100), BIO6 Mindesttemperatur des kältesten Monats (C°), BIO7 Durchschnittstemperatur des feuchtesten Viertels (°C), BIO8 Durchschnittstemperatur des feuchtesten Viertels (C°), BIO11 Durchschnittstemperatur des kältesten Viertels (° C), BIO15 Niederschlagssaisonalität (Variationskoeffizient, %), BIO18 Niederschlag im wärmsten Viertel (mm), BIO19 Niederschlag im kältesten Viertel (mm).

Wie erwartet waren einige agromorphologische Parameter korreliert. Die Anzahl der Tage bis zum Auflaufen korrelierte negativ mit der Tiefsttemperatur des kältesten Monats. Es könnte sich um eine Anpassungsstrategie von Ökotypen an den kalten Winter handeln. Annicchiarico et al.5 fanden heraus, dass die Anpassung des Ökotyps an den kalten Winter mit dem Breitengrad und insbesondere dem Ausmaß des Kältestresses an Sammelstellen zusammenhängt. Das Erscheinen der ersten Blütenknospe korrelierte jedoch positiv mit der Durchschnittstemperatur des feuchtesten Viertels, der Durchschnittstemperatur des kältesten Viertels und dem Niederschlag des trockensten Viertels, was die Ergebnisse von Iannucci et al.56 für mediterrane Arten bestätigt , einschließlich S. coronaria (L.) Medik.Dies wurde stark durch steigende Temperaturen bei der Beschleunigung der Entwicklungsgeschwindigkeit und der Frühzeitigkeit der Zeit bis zur Blüte beeinflusst.

Das Auftreten der ersten Blütenknospe korrelierte auch positiv mit dem Niederschlag im kältesten Viertel, was den Zusammenhang zwischen Niederschlag und Phänologie bestätigt. Eine Pflanze könnte ihre Reife an die Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit anpassen, um die Samenbildung vor Beginn der trockenen Sommer im Mittelmeerraum zu erleichtern57. Dementsprechend zeigt die negative Korrelation zwischen der Anzahl der Blütenstände pro Pflanze und dem Auftreten der ersten Knospen den Einfluss trockener Bedingungen auf die Reproduktionsparameter der Pflanzen58.

Issolah und Khalfallah59 gaben an, dass Populationen von S. coronaria (L.) Medik. mit einem hohen Tausendsamengewicht in hochgelegenen Regionen beheimatet sind, während für S. flexuosa (L.) Medik keine signifikante Korrelation berichtet wurde. Ökotypen, wahrscheinlich aufgrund der geringen Höhenunterschiede der Sammelstellen (9–350 m) im Vergleich zu S. coronaria (L.) Medik., die auf mehr als 1000 m zu finden ist47. Diese Studie bestätigt frühere Studien zu einjährigen Hülsenfrüchten von Pecetti et al.57 und Berger et al.60, dass die natürliche Selektion der Blütezeit stark von ökogeografischen Variablen (Niederschläge und Temperatur) beeinflusst wird.

Diese Studie zeigte, dass Ökotypen mit einer hohen Anzahl plagiotroper Zweige stark verzweigte Achsen hatten, was mit einer Studie über S. coronaria (L.) Medik übereinstimmt.61. In der vorliegenden Studie korrelierten hohe Gesamtverzweigungen auch mit dem Trockenmasseertrag, wie in einer früheren Studie53 berichtet wurde. Zunehmend S. flexuosa (L.) Medik. Der TM-Ertrag ist ein wichtiges Ziel in der zukünftigen Züchtung. Diese Studie zeigte signifikante positive Korrelationen zwischen dem DM-Ertrag und der Anzahl der plagiotropen Zweige, der Gesamtzahl der Zweige und den Blättern pro Pflanze, was mit früheren Studien zu anderen Hülsenfrüchten übereinstimmt53. Die vorliegenden Ergebnisse zeigten auch, dass die Selektion für einen hohen DM-Ertrag von S. flexuosa (L.) Medik. könnte durch die Auswahl dichter und blättriger Pflanzen erreicht werden. Alle diese Eigenschaften könnten zu einer erhöhten photosynthetischen Aktivität beitragen, was zu einer höheren DM-Produktion führt. Allerdings könnte die Blattbeschaffenheit in trockenen Gebieten von Nachteil sein, da sie einen schnellen Wasserverlust durch Transpiration begünstigt62. Bei anderen Hülsenfrüchten führt die längere Stängellänge zu einem höheren Gesamt-DMY53. In der vorliegenden Studie wurde jedoch keine signifikante Korrelation zwischen diesen Parametern beobachtet. Wie bereits erwähnt, hingen diese Ergebnisse zweifellos vom genetischen Hintergrund der Pflanze sowie den Umwelt- und Wachstumsbedingungen ab. Tatsächlich haben wir in der vorliegenden Studie die geografischen und bioklimatischen Ursprünge von S. flexuosa (L.) Medik aufgedeckt. Ökotypen waren aufgrund ihrer Korrelation mit reproduktiven und phänologischen Parametern wichtig für die Pflanzenanpassung.

Die zweite Hypothese war, dass die Variation der Ernährungsparameter mit der Ökogeographie ihrer Sammelstellen zusammenhängt (Abb. 3). Es wurde keine signifikante Korrelation zwischen dem TM-Ertrag und dem CT-Gehalt der gesamten Pflanze gefunden, was darauf hindeutet, dass die Auswahl auf dem Trockenmasseertrag der Ökotypen und dem angestrebten CT-Gehalt basieren muss. Das Blatt-Stängel-Verhältnis gilt aufgrund seines engen Zusammenhangs mit der Futterverdaulichkeit und -aufnahme als positiver Indikator für die Futterqualität10. Paradoxerweise gab es in dieser Studie keinen signifikanten Zusammenhang zwischen dem Blatt-Stiel-Verhältnis und der Verdaulichkeit oder den unterschiedlichen Ballaststoffgehalten. Unter kontrollierten Bedingungen wurden Zusammenhänge zwischen höheren Temperaturen während der Vegetationsperiode und sinkenden Nährwerten festgestellt63. Die negative Korrelation von ADL und CF mit der Tiefsttemperatur des kältesten Monats (BIO6) ähnelte den Ergebnissen von Ruisi et al.47 für S. coronaria (L.) Medik. Sie berichteten, dass Populationen aus höheren Lagen mit höheren Niederschlägen und niedrigeren Temperaturen durch kleine Blätter und Pflanzen und eine geringe Gesamtbiomasseproduktion gekennzeichnet seien. In der vorliegenden Studie korrelierten die Frischmasse- und TM-Erträge positiv mit der Anzahl der gesamten Zweige, die reicher an Fasern als an Blättern waren. Die positive Korrelation von ADL und CF mit der durchschnittlichen Tagesschwankung (BIO2) und der jährlichen Temperaturschwankung (BIO7) könnte auf steigende Temperaturen zurückzuführen sein, da die Futterqualität mit steigenden Temperaturen abnimmt63. Die gleiche Erklärung gilt auch für NFE, da es positiv mit OM und der tatsächlichen Verdaulichkeit korreliert und negativ mit BIO2, BIO7, ADL und CF. Es wurde berichtet, dass eine hohe langfristige Phosphordüngung die ADF-Anreicherung in Luzerne erhöht64. In der vorliegenden Studie konnte die positive Korrelation zwischen ADF und P dadurch erklärt werden, dass an niedrige P-Mengen in ihren Sammelstellen angepasste Ökotypen den im Versuchsfeld aufgrund der Düngung vorhandenen P nicht nutzen konnten und somit eine geringere Faserproduktion aufwiesen. Die tatsächliche Verdaulichkeit war höher als die OM-Verdaulichkeit. Dies könnte an der Methodik liegen, bei der die tatsächliche Verdaulichkeit die Pansenflora einschloss, was die Verdaulichkeit im Vergleich zur enzymatischen Verdaulichkeit, bei der kommerzielle Enzyme zum Einsatz kamen, erhöhte.

Die Korrelationsmatrix von Ernährungs- und edapho-klimatischen Merkmalen, bewertet in 21 marokkanischen S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen. Positive Korrelationen werden in grüner Farbe und negative Korrelationen in violetter Farbe dargestellt. Die Farbintensität und die Größe des Kreises sind proportional zu den Korrelationskoeffizienten. Auf der rechten Seite des Korrelogramms zeigt die Legendenfarbe die Korrelationskoeffizienten und die entsprechenden Farben an. Asche (% DM), NFE Stickstofffreier Extrakt (% DM), CF Rohfasern (% DM), NDF Neutrale Waschmittelfasern (% DM), ADF Saure Waschmittelfasern (% DM), ADL Saures Waschmittellignin (% TS) , IVEOMD Enzymatische Verdaulichkeit organischer Substanz (%), IVTD In vitro echte Verdaulichkeit (%), ME Metabolisierbare Energie (MJ/kg TS), CT Kondensierte Tannine (% TS), CoSilt Grober Schlamm (%), P Verfügbarer Phosphor (ppm) , BIO1 Durchschnittliche Jahrestemperatur (°C), BIO2 Durchschnittliche Tagesschwankung [Monatsdurchschnitt (maximale Temperatur – minimale Temperatur)] (°C), BIO3 Isothermie (BIO2/BIO7 × 100)], BIO4 Temperatursaisonalität (Standardabweichung * 100) , BIO5 Maximale Temperatur des wärmsten Monats (C°), BIO7 Durchschnittstemperatur des feuchtesten Viertels (°C), BIO13 Niederschlag des feuchtesten Monats (mm), BIO15 Niederschlagssaisonalität (Variationskoeffizient), BIO19 Niederschlag des kältesten Viertels (mm ).

Die PCA ist ein wichtiges Instrument zur Bestimmung der wichtigsten Variablen, die zur Variation beitragen65. Die PCA für quantitative Parameter (Abb. 4) zeigte, dass der größte Teil der Variation (64,9 %) bei S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen wurden durch die ersten drei Komponenten erklärt. PC1, die wichtigste Komponente, erklärte 33,4 % der Gesamtvariation mit dem positiven Beitrag von CF, ADL, SD, NDF und DMY und dem negativen Beitrag von OM-Verdaulichkeit, ME, NFE und Tausendkorngewicht. Der PC1 korrelierte positiv mit dem Gehalt verschiedener Ballaststoffe und negativ mit der Verdaulichkeit. Ein niedriger Nährwert bestimmte daher die PC1-Achse. Die zweite Komponentenachse machte 17,9 % der Gesamtvariation aus, und die Merkmale mit einem positiven Gewicht für diese Komponente waren das Samengewicht pro Pflanze und die Anzahl der Blütenstände pro Pflanze, während der Beginn und das Ende der Blüte ein negatives Gewicht hatten. Pflanzenreproduktionsparameter und Phänologie bestimmten daher die PC2-Achse. Als ergänzende Variablen wurden die edapho-klimatischen Parameter (Tabelle 1) verwendet. Der Jahresniederschlag (BIO12), der Niederschlag des feuchtesten Monats (BIO13), der Niederschlag des feuchtesten Viertels (BIO16) und der Niederschlag des kältesten Viertels (BIO19), die auf eine Fülle von Niederschlägen hinweisen, waren gleich Richtung der phänologischen Parameter (Beginn und Ende der Blüte). Im Mittelmeerraum berichteten mehrere Autoren über eine späte Blüte bei Ökotypen, die über eine ausreichende Wasserversorgung verfügen, um die lange Saison für einen hohen Ertrag zu nutzen und die Erntesaison nicht mit Regenfällen während der Heuernte zu überschneiden47. Die Niederschläge des trockensten Monats (BIO14), die Niederschläge des trockensten Viertels (BIO17) und die Niederschläge des wärmsten Viertels (BIO18) verhielten sich jedoch entgegengesetzt zu den phänologischen Parametern, was zeigt, dass auch extreme Dürre zu Spätperioden führt Blüte. Annicchiarico et al.5 berichteten auch über eine geringe Adaption von S. coronaria (L.) Medik.zur Dürre im Sommer im Vergleich zur Winterkälte. Die Tiefsttemperatur des kältesten Monats (BIO6), die auf extreme Kälte hinweist, lag in der gleichen Richtung wie die Nährwertparameter (ME, OM-Verdaulichkeit und NFE). Dies könnte an der Kälteempfindlichkeit der Pflanzen liegen, die zu klein entwickelten Pflanzen mit niedrigen Ästen und Fasern und damit einer hohen Verdaulichkeit führt5.

Diagramm der Variablen und Individuen der Hauptkomponentenanalyse. NLP Anzahl der Blätter pro Pflanze, SWP Samengewicht pro Pflanze (g), TSW Tausendsamengewicht (g), NIP Anzahl der Blütenstände pro Pflanze, NTB Anzahl der Gesamtzweige, SD Stammdurchmesser (cm), DMY Trockenmasseertrag (T /ha), CF Rohfaser (% TM), NDF Neutrale Reinigungsmittelfasern (% TM), ADF Saure Reinigungsmittelfasern (% TM), ADL Saures Reinigungsmittellignin (% TM), IVEOMD Verdaulichkeit enzymatischer organischer Substanz (%), NFE Stickstoff -freier Extrakt (% TS), ME metabolisierbare Energie (MJ/kg TS), Hum. Luftfeuchtigkeit (%), FnSilt Feinschlamm (%), P Verfügbarer Phosphor (ppm), EC Elektrische Leitfähigkeit (mS/m), OM Organische Substanz (%), BIO6 Min. Temperatur des kältesten Monats (°C), BIO12 Jährlicher Niederschlag ( mm), BIO13 Niederschlag des feuchtesten Monats (mm), BIO14 Niederschlag des trockensten Monats (mm), BIO16 Niederschlag des feuchtesten Viertels (mm), BIO17 Niederschlag des trockensten Viertels (mm), BIO18 Niederschlag des wärmsten Viertels (mm), BIO19 Niederschlag des kältesten Viertels (mm). Durch die Cluster-Heatmap-Analyse wurden vier Cluster ermittelt und durch die vier farbigen Kreise (grün, lila, gelb und blau) in dieser Abbildung dargestellt.

Eine Heatmap-Analyse wurde durchgeführt, um detailliertere Unterschiede zwischen den Ökotypen basierend auf morphologischen, agronomischen und ernährungsphysiologischen Parametern zu visualisieren und zu untersuchen. Im Gegensatz zu Clustering-Methoden, die die Gruppierung von Ökotypen in Gruppen mit ähnlichen Merkmalen ermöglichen, identifiziert Heatmap Unterschiede auf Clusterebene. Die Heatmap-Analyse zeigte einige Dendrogramme. Das erste (Dendrogramm1) links strukturiert, eine Anordnung, die dem S. flexuosa (L.) Medik entspricht. Ökotypen, und das zweite oben (Dendrogram2) gruppierte die Agrar-, Morpho-, Phäno- und Ernährungsparameter, die die Dendrogramm-1-Verteilung beeinflussten. Diese Parameter wurden in fünf Gruppen eingeteilt: Fasern (CF, NDF und ADL), Futterproduktion (DMY, Stammdurchmesser, Anzahl der Gesamtzweige und Anzahl der Blätter pro Pflanze), Phänologie (Beginn und Ende der Blüte) und Reproduktionsparameter (Samengewicht pro Pflanze und Anzahl der Blütenstände pro Pflanze) und Nährwert (OM-Verdaulichkeit, ME- und Tausendkorngewicht, NFE und Blütedauer). Die Heatmap-Abbildung (Abb. 5) zeigte vier Hauptgruppen von Ökotypen: Die erste oben, die E1 und E7 entspricht, E4 wurde als dritte Gruppe gruppiert, E2, E6, E17, E19 und E20 bildeten die vierte Gruppe und die zweite Gruppe mit den übrigen Ökotypen.

Cluster-Heatmap-Analyse von S. flexuosa (L.) Medik. Reaktionen von Ökotypen auf morphophänologische, agronomische und ernährungsphysiologische Charakterisierung. Das Heatmap-Diagramm beschreibt die relative Häufigkeit jedes S. flexuosa (L.) Medik. Ökotyp (Zeilen) innerhalb jedes Merkmals (Spalte). Der Farbcode (blau bis dunkelrot) zeigt die Werte der Parameter an: Blaue Farbe zeigt hohe Werte an, während rote Farbe niedrige Werte anzeigt. Das Dendrogramm (links) zeigt die hierarchische Clusterbildung von S. flexuosa (L.) Medik. Ökotypen basierend auf der Euklidischen Distanz und Wards Clustering-Methode. CF Rohfasern (% TS), NDF Neutrale Waschmittelfasern (% TS), ADL Saures Waschmittellignin (% TS), DMY Trockenmasseertrag (T/ha), SD Stammdurchmesser (cm), NTB Anzahl der Gesamtzweige, NLP Anzahl der Blätter pro Pflanze, EF Ende der Blüte (°C), SF Beginn der Blüte (°C), IVEOMD Verdaulichkeit enzymatischer organischer Substanz, ME Metabolisierbare Energie (MJ/kg TS), TSW Tausendsamengewicht (g), NFE Stickstoff -freier Extrakt (% TS), FDUR Blütedauer (°C), SWP Samengewicht pro Pflanze (g), NIP Anzahl der Blütenstände pro Pflanze.

Niedrige Faserwerte kennzeichneten die erste und zweite Gruppe, während die dritte und vierte Gruppe durch das Gegenteil gekennzeichnet war. Im Gegensatz zu den anderen Gruppen zeichneten sich in der zweiten Gruppe niedrigere Ertragsparameter aus. Die dritte und vierte Gruppe waren phänologisch gegensätzlich. Die erste und zweite Gruppe waren mittelschwer. Die vierte Gruppe zeichnete sich durch einen geringen Nährwert aus. Mit Ausnahme der ersten Gruppe wiesen die anderen Gruppen niedrige Reproduktionsparameter auf. In der vorliegenden Sammlung finden sich extreme Ökotypen. Beispielsweise korrelierte DMY in einigen Studien positiv mit NDF und ADF53. Der E1 war jedoch der beste Ökotyp, da er die höchste Produktivität und den höchsten Nährwert aufwies (niedriger NDF und CF, hohe DMY-, ME- und OM-Verdaulichkeit) und einen hohen Stammdurchmesser hatte, was bedeutet, dass er auch vor Ablagerungen geschützt ist66. Dieser Ökotyp hatte einen doppelten Zweck, da er auch hohe Reproduktionsparameter aufwies, die für die Samenverbreitung wichtig sind. Ein hohes Tausendkorngewicht hängt mit der hohen Keimfähigkeit dieser Samen zusammen67. Bei einem sehr großen phänotypischen Abstand ist E21 das Gegenteil in Bezug auf niedrige DMY- und NFE- und intermediäre Fasern (NDF, ADF, ADL, CF).

E11 könnte auch aufgrund seiner Frühreife zu Beginn und am Ende der Blüte und seiner langen Blütedauer interessant sein, was sich in einem hohen Samengewicht pro Pflanze widerspiegelt. E4 ist sehr spät (hoher Beginn und Ende der Blüte). Die Literatur zeigt, dass Ökotypen mit langem vegetativem Wachstum tendenziell einen hohen DMY aufweisen47. E4 zeigte jedoch einen mittleren DMY, wahrscheinlich aufgrund der geringen Anzahl an Blättern pro Pflanze. Porqueddu et al.68 gaben an, dass der Nährwert von Hülsenfrüchten bei spätreifenden Sorten tendenziell höher ist als bei frühreifenden Sorten. Tatsächlich beginnen die frühreifen Sorten früher zu blühen und haben einen höheren Anteil an Stängeln, wobei der Stängelanteil negativ mit der Verdaulichkeit korreliert. Ökotyp 4 könnte für die Zucht interessant sein, da es sich um den späten Ökotyp handelte, obwohl seine chemische Zusammensetzung und sein Nährwert nahe am Mittelwert aller Ökotypen lagen. Die Wahl eines frühen oder späten Ökotyps hängt von den klimatischen Bedingungen ab, unter denen sie ausgesät werden. Unter weniger feuchten Bedingungen nutzt ein früher Ökotyp die frühen Regenfälle, um sich schnell zu entwickeln. Bei feuchteren Bedingungen ermöglicht die Entwicklung eines späten Ökotyps einen Schnitt während einer trockeneren Periode, wodurch das Regenrisiko während des Trocknungsprozesses auf dem Feld bei der Heuernte verringert wird. Da kein Zusammenhang mit dem Futterertrag besteht, ist die Auswahl von Ökotypen erforderlich, die früh oder spät und sehr produktiv sind. Wenn das Ziel jedoch die Samenverbreitung zur Erhaltung von S. flexuosa (L.) Medik. Auf Weiden werden frühe Ökotypen bevorzugt, um Wasserstress während der Samenreife zu vermeiden.

Die Clusterung dieser Ökotypen hatte das Hauptziel, eine S. flexuosa (L.) Medik-Sorte zu schaffen. Ceccarelli und Grando69 erklärten, dass es bei der Selektion wichtig sei, die partizipative Pflanzenzüchtung zu nutzen und die Landwirte einzubeziehen, obwohl die partizipative Sortenselektion aufgrund der begrenzten Anzahl von Linien, die normalerweise die Endphase der Selektion erreichen, technisch einfacher zu organisieren sei Beginnend mit den wichtigsten Entscheidungen in allen Phasen eines Pflanzenzüchtungsprogramms. Andernfalls besteht die Gefahr, dass potenziell erwünschtes Zuchtmaterial an die Landwirte verschwendet wird. Durch die Einbeziehung der Landwirte in den Auswahlprozess kann die partizipative Pflanzenzüchtung auch dazu beitragen, lokales Wissen zu fördern und Landwirte in die Lage zu versetzen, eine aktive Rolle bei der Bewirtschaftung ihrer genetischen Ressourcen zu übernehmen70.

Diese Studie zeigte, dass es möglich war, wilde Ökotypen von S. flexuosa (L.) Medik zu kultivieren. aus Samen, die in Nordmarokko geerntet wurden. Die agro-, morpho-, phäno- und ernährungsphysiologischen Eigenschaften dieser auf dem Versuchsgelände angebauten Ökotypen ähneln denen, die in der Literatur für verschiedene Sorten von S. coronaria (L.) Medik beschrieben werden. die seit langem domestiziert und selektiert werden. Vier Gruppen wurden hauptsächlich anhand der quantitativen Parameter Pflanzenproduktion, Reproduktion und Nährwert unterschieden. Um den höchsten Protein- und Trockenmassegehalt zu erreichen, verwenden Sie S. flexuosa (L.) Medik besser. In der Tierernährung könnte das Schneiden zu Beginn der Blüte ein Kompromiss zwischen Trockenmasseertrag, Proteingehalt und Verdaulichkeit sein. Zukünftige Versuche sind erforderlich, um die Domestizierung und Selektion von S. flexuosa (L.) Medik. fortzusetzen, diese Pflanze an die Züchter weiterzugeben und lokale Gene in einer Samenbank zu konservieren. Darüber hinaus müssen der Klimawandel und wiederkehrende Dürren bei der Auswahl berücksichtigt werden.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel enthalten oder spezifiziert. Sie sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

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Diese Forschung wurde von der Academy for Research and Higher Education – Development Cooperation Committee (ARES-CCD), Brüssel, Belgien, unterstützt. Die Autoren möchten den Projektmitarbeitern und den Mitarbeitern der Experimentierstation des INRA-Tanger danken.

Abteilung für veterinärmedizinisches Management tierischer Ressourcen, Fakultät für Veterinärmedizin, FARAH-Zentrum, Universität Lüttich, 4000, Lüttich, Belgien

S. Boukrouh, N. Moula, JL Hornick und JF Cabaraux

Regionales Zentrum für Agrarforschung von Tanger, Nationales Institut für Agrarforschung, 10090, Rabat, Marokko

S. Boukrouh, A. Noutfia und M. Chentouf

Haute École Provinciale de Hainaut Condorcet, Kategorie Agronomie, 7800, Ath, Belgien

C. Avril & J. Louvieaux

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MC, JFC und CA erhielten die Projektfinanzierung. SB, AN, MC, JFC und CA haben das Experiment konzipiert und gestaltet. SB, AN und MC sammelten und stellten das Keimplasma zur Auswertung bereit und leiteten die Feldexperimente. SB und NM analysierten die Daten. SB hat den Manuskriptentwurf geschrieben. SB, AN, NM, CA, JL, JLH, MC und JFC haben das Manuskript gelesen und für die endgültige Veröffentlichung überprüft. Alle Autoren haben die veröffentlichte Version des Manuskripts gelesen und ihr zugestimmt.

Korrespondenz mit S. Boukrouh oder JF Cabaraux.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Boukrouh, S., Noutfia, A., Moula, N. et al. Ökologische, morpho-agronomische und ernährungsphysiologische Eigenschaften von Sulla flexuosa (L.) Medik. Ökotypen. Sci Rep 13, 13300 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-40148-y

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Eingegangen: 21. Februar 2023

Angenommen: 05. August 2023

Veröffentlicht: 16. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-40148-y

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